การลำเลียงน้ำของพืช
กระบวนการสังเคราะห์แสงของพืชนอกจากต้องมีสารสีหรือคลอโรฟิลล์แล้ว ยังต้องการแสง แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จากอากาศ รวมทั้งน้ำและแร่ธาตุต่าง ๆ จากดินอีกด้วย การลำเลียงในพืชแบ่งออกเป็น 3 ระดับ คือ
การลำเลียงน้ำเข้าและออกของแต่ละเซลล์ ได้แก่ การดูดซึมน้ำและแร่ธาตุจากดินเข้าสู่เซลล์ของราก การลำเลียงสารแบบแอกทิฟทรานสปอร์ตผ่านโปรตีนลำเลียงในเยื่อหุ้มเซลล์ การควบคุมการผ่านเข้าไปในท่อลำเลียงของสารละลายต่าง ๆ โดยเยื่อเอ็นโดเดอร์มิส
การลำเลียงสารจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์ใกล้เคียง ได้แก่ การลำเลียงน้ำตาลที่ได้จากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเข้าสู่เซลล์ซีฟทิวป์ใโฟลเอ็ม การลำเลียงสารละลายผ่านพลาสโมเดสมา
การลำเลียงผ่านท่อลำเลียงน้ำและท่อลำเลียงอาหาร เป็นการลำเลียงน้ำและแร่ธาตุจากรากสู่ใบ และลำเลียงสารอินทรีย์จากใบสู่ราก
ความสำคัญของน้ำต่อพืช
1. เป็นส่วนประกอบภายในเซลล์พืช ในพืชล้มลุกมีน้ำเป็นองค์ประกอบอยู่ประมาณร้อยละ 80 - 90 ของน้ำหนักสด ซึ่งมากกว่าพืชยืนต้นที่มีน้ำอยู่ประมาณร้อยละ 30 - 50 ของน้ำหนักสด ปริมาณน้ำในเซลล์พืชขึ้นอยู่กับชนิดของพืช อายุของพืช และอวัยวะของพืช
2. ทำให้เซลล์พืชเต่ง ทำให้เซลล์สามารถคงรูปร่างอยู่ได้ เมื่อพืชขาดน้ำเซลล์จะเหี่ยวเฉา นอกจากนี้ยังทำให้มีการเปิดปิดของปากใบและการเคลื่อนไหวของพืชอีกด้วย
3. เป็นตัวทำละลาย เช่น ละลายแร่ธาตุต่าง ๆ ละลายสารอาหาร เช่น กลูโคส ซูโครส ทำให้พืชสามารถลำเลียงแร่ธาตุและสารอาหารได้
4. ร่วมปฏิกิริยาเคมีภายในเซลล์ เช่น การสลายแป้งให้เป็นน้ำตาลต้องใช้น้ำร่วมปฏิกิริยาด้วย รวมทั้งใช้เป็นวัตถุดิบร่วมกับแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ในการสังเคราะห์ด้วยแสง
5. ควบคุมอุณหภูมิของเซลล์และลำต้นพืช โดยทั่วไปพืชจะอยู่กลางแจ้งจึงได้รับความร้อนตลอดเวลา การคายน้ำของพืชจึงเป็นการช่วยระบายความร้อนให้แก่พืช
การดูดน้ำของราก
รากพืชจัดเป็นอวัยวะสำคัญที่สุดของพืช โดยเฉพาะขนราก (root hair) ซึ่งเป็นส่วนของเซลล์เอพิเดอร์มิสที่ยื่นยาวออกมาแทรกอยู่ในช่องว่างระหว่างเม็ดดิน ภายในเซลล์เอพิเดอร์มิสที่มีขนรากจะมีแวคิวโอลขนาดใหญ่ซึ่งมีสารละลายต่าง ๆ ที่มีความเข้มข้นสูงบรรจุอยู่เต็ม
พืชสามารถดูดน้ำเข้าไปได้ 2 วิธี ได้แก่
1. โดยวิธี Passive transport เป็นการดูดน้ำเข้าไปโดยอาศัยความแตกต่างความเขัมข้นของสารระหว่างภายในเซลล์ขนรากกับความเข้มข้นของสารนอกเซลล์หรือน้ำในดิน แบ่งออกเป็น 2 แบบ คือ
1.1 ออสโมซิส (Osmosis) เป็นวิธีการที่พืชดูดน้ำเข้าไปได้เป็นส่วนใหญ่ เนื่องจากภายในเซลล์ขนรากมีความเข้มข้นของสารมากกว่าน้ำในดิน น้ำจึงแพร่จากในดินเข้าสู่เซลล์ขนรากได้ และเมื่อเปรียบเทียบความเข้มข้นของสารในเซลล์ขนรากกับเซลล์ถัดไปก็จะมีความเข้มข้นของสารน้อยกว่า น้ำจึงแพร่ไปยังเซลล์ถัดไปเรื่อย ๆ
1.2 อิมบิบิชัน (Imbibition : L. imbibere = ดื่มเข้าไป) คือ การดูดน้ำ ความชื้นหรือไอน้ำโดยวัตถุแห้ง ส่วนประกอบของรากพืชบางส่วน เช่น เซลลูโลสของผนังเซลล์สามารถดูดซับน้ำหรือความชื้นเข้าไปภายในได้
2. โดยวิธี Active transport เป็นการดูดน้ำของพืชที่ต้องใช้พลังงาน
http://a.files.bbci.co.uk/bam/live/content/zx9msbk/large
https://www.youtube.com/watch?v=o32jqyIpoHg

http://a.files.bbci.co.uk/bam/live/content/zx9msbk/large
การลำเลียงน้ำระหว่างเซลล์ในราก
http://www.pleasanton.k12.ca.us/avhsweb/thiel/apbio/labs/images/apo_symplastic.jpg
By Jackacon, vectorised by Smartse - Apoplast and symplast pathways.gif, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=12063412
1. แบบอโพพลาสต์ (apoplast) คือการลำเลียงน้ำผ่านทางผนังเซลล์หรือช่องว่างระหว่างเซลล์ในชั้นคอร์เทกซ์ และผ่านเซลล์ที่ไม่มีชีวิต (ยกเว้นเอ็นโดเดอร์มิส) เช่น เทรคีด และเวสเซล
2. แบบซิมพลาสต์ (symplast) เป็นการลำเลียงน้ำผ่านโปรโทพลาซึมของเซลล์ และลำเลียงผ่านไปยังเซลล์ถัดไปทางรูผนังเซลล์ หรือพลาสโมเดสมา (Plasmodesma : pl. plasmodesmata)
3. แบบผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ของสองเซลล์ที่ติดกัน (transmembrane) เป็นการลำเลียงน้ำแบบผสมทั้งแบบอโพพลาสต์และแบบซิมพลาสต์ น้ำจะถูกลำเลียงระหว่างเซลล์ที่อยู่ติดกัน โดยผ่านเยื่อหุ้มเซลล์และผนังเซลล์ โดยอาจแพร่ผ่านเยื่อหุ้มของแวคิวโอล (tonoplast) ด้วยก็ได้
http://static1.squarespace.com/static/55871429e4b04b4d3bbb64e3/t/56687f3a7086d7d425e943da/1449688892803/onepath.png?format=750w
http://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/webb/BOT201/Transition/CaspStripSupremeCropLab400.jpg
น้ำที่ถูกลำเลียงด้วยวิธีอะโพพลาสต์จะมีแร่ธาตุต่าง ๆ ที่พืชต้องการ รวมทั้งอาจมีสารพิษหรือสารอื่น ๆ ที่พืชไม่ต้องการอยู่ด้วยซึ่งอาจเป็นอันตรายต่อพืชได้เนื่องจากไม่มีการป้องกัน เมื่อลำเลียงมาถึงเอนโดเดอร์มิสจะมีการควบคุมการผ่านของสารต่าง ๆ
ผนังเซลล์ของเซลล์เอ็นโดเดอร์มิสจะมีชั้นไขมันที่ประกอบด้วยสารซูเบอริน (suberin) เคลือบอยู่ เรียกว่า แคสพาเรียนสตริป (casparian strip) ซึ่งจะทำให้น้ำไม่สามารถผ่านเข้าไปตามช่องว่างระหว่างผนังเซลล์ได้ ดังนั้น น้ำจึงต้องผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เข้าไปในโปรโทพลาซึมของเซลล์เอนโดเดอร์มิสแล้วจึงผ่านเข้าสู่เยื่อชั้นใน คือ เพริไซเคิลและไซเลมต่อไป

http://www.pleasanton.k12.ca.us/avhsweb/thiel/apbio/labs/images/apo_symplastic.jpg

http://static1.squarespace.com/static/55871429e4b04b4d3bbb64e3/t/56687f3a7086d7d425e943da/1449688892803/onepath.png?format=750w

http://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/webb/BOT201/Transition/CaspStripSupremeCropLab400.jpg
น้ำที่ถูกลำเลียงด้วยวิธีอะโพพลาสต์จะมีแร่ธาตุต่าง ๆ ที่พืชต้องการ รวมทั้งอาจมีสารพิษหรือสารอื่น ๆ ที่พืชไม่ต้องการอยู่ด้วยซึ่งอาจเป็นอันตรายต่อพืชได้เนื่องจากไม่มีการป้องกัน เมื่อลำเลียงมาถึงเอนโดเดอร์มิสจะมีการควบคุมการผ่านของสารต่าง ๆ
ผนังเซลล์ของเซลล์เอ็นโดเดอร์มิสจะมีชั้นไขมันที่ประกอบด้วยสารซูเบอริน (suberin) เคลือบอยู่ เรียกว่า แคสพาเรียนสตริป (casparian strip) ซึ่งจะทำให้น้ำไม่สามารถผ่านเข้าไปตามช่องว่างระหว่างผนังเซลล์ได้ ดังนั้น น้ำจึงต้องผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เข้าไปในโปรโทพลาซึมของเซลล์เอนโดเดอร์มิสแล้วจึงผ่านเข้าสู่เยื่อชั้นใน คือ เพริไซเคิลและไซเลมต่อไป
การลำเลียงน้ำในไซเลม
น้ำซึ่งขนรากดูดจากน้ำในดินผ่านเข้าสู่ไซเลมของราก ต่อจากนั้นจะเคลื่อนเข้าสู่ไซเลมภายในลำต้นซึ่งเชื่อมต่อกับไซเลมของราก
น้ำซึ่งขนรากดูดจากน้ำในดินผ่านเข้าสู่ไซเลมของราก ต่อจากนั้นจะเคลื่อนเข้าสู่ไซเลมภายในลำต้นซึ่งเชื่อมต่อกับไซเลมของราก
กลไกการลำเลียงน้ำของพืช
การลำเลียงนํ้าของพืชจากส่วนล่าง คือ ราก ขึ้นสู่ที่สูงคือ ลำต้นและใบของพืช ปัจจุบันเชื่อว่าพืชมีกลไกการลำเลียงหลายวิธีร่วมกัน ได้แก่
http://images.tutorvista.com/content/plant-water-relations/root-pressure-demonstration.jpeg
1. แรงดันราก (Root Pressure) คือ แรงดันให้นํ้าเคลื่อนที่ต่อเนื่องกันจากรากเข้าสู่ไซเลมจนถึงปลายยอดของพืช เชื่อกันว่าแรงดันนี้เกิดจากการออสโมซิสของน้ำในดินซึ่งมีความเข้มข้นของสารน้อยกว่าในเซลล์ราก ทำให้น้ำเข้าไปในเซลล์จนเกิดแรงดันในท่อไซเลม ดันให้น้ำขึ้นไปในท่อไซเลมได้
ในวันที่อากาศชื้นและน้ำในดินมีมาก พืชจะคายน้ำทางปากใบได้น้อย แต่ดูดน้ำมาก ดังนั้น แรงดันน้ำในท่อไซเลมของรากจึงสูงและดันน้ำให้เข้าท่อไซเลมของลำต้น กิ่ง ใบ และดันให้ออกมาทางท่อไซเลมี่บริเวณปลายใบ (เรียกว่า ไฮดราโทด : hydrathode) เรียกปรากฏการณ์นี้ว่า การกัตเทชัน (guttation) ซึ่งมีผลเสียต่อพืชคือ ทำให้แร่ธาตุต่าง ๆ ที่พืชดูดขึ้นมานั้นสูญเสียไปโดยเปล่าประโยชน์
กัตเทชันของใบสตรอเบอรี
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3d/Guttation_ne.jpg
2. คะพิลลารี แอคชัน (Capillary Action) คือ การเคลื่อนที่ของนํ้าในหลอดขนาดเล็ก (Capillary Tube) ที่ถูกดันให้ขึ้นไปสูงกว่าระดับนํ้าในบริเวณเดียวกัน ซึ่งเกิดจากแรงตึงผิวของโมเลกุลของนํ้ากับผนังด้านข้างของหลอดที่มีแรงยึดเกาะกัน เรียกว่า แรงแอดฮีชัน (Adhesion) คะพิลลารี แอคชัน ใช้อธิบายการเคลื่อนที่ของนํ้าในท่อเวสเซลที่ไหลต่อกันอย่างไม่ขาดสาย เป็นเพราะโมเลกุลของนํ้ามีแรงดึงดูดซึ่งกันและกัน คือ แรงโคฮีชัน (Cohesion) และมีแรง Adhesion ยึดเกาะกับผิวของท่อเวสเซล นํ้าจะลำเลียงขึ้นไปได้สูงมาก ๆ ท่อจะต้องมีขนาดเล็กมาก แต่ท่อนํ้าของพืชยังมีขนาดเล็กไม่พอที่จะทำให้เกิดคะพิลลารี แอคชัน นำนํ้าไปถึงยอดพืชที่สูงมาก ๆ ได้
ภาพแสดง แรงแอดฮีชันและแรงโคฮีชัน
https://o.quizlet.com/i/qeqSGJI4HsNA6H8C9aYrTA.jpg
3. ทรานสไปเรชัน พูล (Transpiration Pull) คือ แรงที่เกิดจากการคายนํ้าของพืช ซึ่งเป็นวิธีลำเลียงนํ้าได้ดีของพืชทุกชนิด ทุกขนาด ใบของพืชมีการคายนํ้าตลอดเวลาทำให้เซลล์ของใบขาดนํ้าจึงเกิดแรงดึงนำนํ้าจากข้างล่างขึ้นมาทดแทนได้อย่างต่อเนื่อง
การคายนํ้าที่ใบทำให้เซลล์ที่ใบขาดนํ้า จึงมีแรงดันออสโมซิสสูงขึ้น ส่วน แรงดันเต่ง (Turgor Pressure) จะลดลงเรื่อย ๆ จนมีค่าเป็นศูนย์ ใบจะเริ่มเหี่ยว แต่ยังคายนํ้าได้อีก ถ้าสิ่งแวดล้อมอำนวยทำให้ค่า Turgor Pressure เป็นลบ ใบจะเหี่ยวจนเห็นได้ชัดเจน ขณะเดียวกัน Osmotic Pressure จะยิ่งเพิ่มมากขึ้น จึงมีแรงดัน (Tension) ดึงนํ้าจากข้างล่างขึ้นมาด้านบน เซลล์ด้านล่างจะขาดนํ้าจึงเหี่ยว ทำให้ดูดนํ้าจากเซลล์ล่างถัดไปได้อีกต่อเนื่องกันไป แสดงว่าการคายนํ้ามากทำให้มีแรงดึงมากขึ้น นํ้าจึงขึ้นสู่ที่สูงได้ พบว่าแรงดึงที่เกิดจากการคายนํ้าของพืชมีมากถึง 200-300 บรรยากาศ
การดึงนํ้าขึ้นสู่ที่สูงย่อมต้องใช้แรงมาก เนื่องจากมีการเสียดทานของเซลล์ต่าง ๆ แต่พบว่า สายนํ้าไม่ขาดตอนเลย แสดงว่าโมเลกุลของนํ้ามีแรงดึงดูดกัน (Cohesion) มาก
แรงทั้งสามชนิด คือ แรงจากการคายนํ้า (Transpiration Pull) แรงดึงของนํ้า (Tention) และแรงยึดเกาะของโมเลกุลของนํ้า (Cohesion) ทำให้นํ้าในลำต้นพืชสามารถลำเลียงนํ้าจากด้านล่างขึ้นไปสู่ยอดสูง ๆ ได้ โดยไม่ขาดสาย
http://images.tutorvista.com/content/plant-water-relations/water-path-through-the-plant.jpeg
การลำเลียงนํ้าของพืชจากส่วนล่าง คือ ราก ขึ้นสู่ที่สูงคือ ลำต้นและใบของพืช ปัจจุบันเชื่อว่าพืชมีกลไกการลำเลียงหลายวิธีร่วมกัน ได้แก่

http://images.tutorvista.com/content/plant-water-relations/root-pressure-demonstration.jpeg
1. แรงดันราก (Root Pressure) คือ แรงดันให้นํ้าเคลื่อนที่ต่อเนื่องกันจากรากเข้าสู่ไซเลมจนถึงปลายยอดของพืช เชื่อกันว่าแรงดันนี้เกิดจากการออสโมซิสของน้ำในดินซึ่งมีความเข้มข้นของสารน้อยกว่าในเซลล์ราก ทำให้น้ำเข้าไปในเซลล์จนเกิดแรงดันในท่อไซเลม ดันให้น้ำขึ้นไปในท่อไซเลมได้
ในวันที่อากาศชื้นและน้ำในดินมีมาก พืชจะคายน้ำทางปากใบได้น้อย แต่ดูดน้ำมาก ดังนั้น แรงดันน้ำในท่อไซเลมของรากจึงสูงและดันน้ำให้เข้าท่อไซเลมของลำต้น กิ่ง ใบ และดันให้ออกมาทางท่อไซเลมี่บริเวณปลายใบ (เรียกว่า ไฮดราโทด : hydrathode) เรียกปรากฏการณ์นี้ว่า การกัตเทชัน (guttation) ซึ่งมีผลเสียต่อพืชคือ ทำให้แร่ธาตุต่าง ๆ ที่พืชดูดขึ้นมานั้นสูญเสียไปโดยเปล่าประโยชน์

กัตเทชันของใบสตรอเบอรี
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3d/Guttation_ne.jpg
2. คะพิลลารี แอคชัน (Capillary Action) คือ การเคลื่อนที่ของนํ้าในหลอดขนาดเล็ก (Capillary Tube) ที่ถูกดันให้ขึ้นไปสูงกว่าระดับนํ้าในบริเวณเดียวกัน ซึ่งเกิดจากแรงตึงผิวของโมเลกุลของนํ้ากับผนังด้านข้างของหลอดที่มีแรงยึดเกาะกัน เรียกว่า แรงแอดฮีชัน (Adhesion) คะพิลลารี แอคชัน ใช้อธิบายการเคลื่อนที่ของนํ้าในท่อเวสเซลที่ไหลต่อกันอย่างไม่ขาดสาย เป็นเพราะโมเลกุลของนํ้ามีแรงดึงดูดซึ่งกันและกัน คือ แรงโคฮีชัน (Cohesion) และมีแรง Adhesion ยึดเกาะกับผิวของท่อเวสเซล นํ้าจะลำเลียงขึ้นไปได้สูงมาก ๆ ท่อจะต้องมีขนาดเล็กมาก แต่ท่อนํ้าของพืชยังมีขนาดเล็กไม่พอที่จะทำให้เกิดคะพิลลารี แอคชัน นำนํ้าไปถึงยอดพืชที่สูงมาก ๆ ได้

ภาพแสดง แรงแอดฮีชันและแรงโคฮีชัน
https://o.quizlet.com/i/qeqSGJI4HsNA6H8C9aYrTA.jpg
3. ทรานสไปเรชัน พูล (Transpiration Pull) คือ แรงที่เกิดจากการคายนํ้าของพืช ซึ่งเป็นวิธีลำเลียงนํ้าได้ดีของพืชทุกชนิด ทุกขนาด ใบของพืชมีการคายนํ้าตลอดเวลาทำให้เซลล์ของใบขาดนํ้าจึงเกิดแรงดึงนำนํ้าจากข้างล่างขึ้นมาทดแทนได้อย่างต่อเนื่อง
การคายนํ้าที่ใบทำให้เซลล์ที่ใบขาดนํ้า จึงมีแรงดันออสโมซิสสูงขึ้น ส่วน แรงดันเต่ง (Turgor Pressure) จะลดลงเรื่อย ๆ จนมีค่าเป็นศูนย์ ใบจะเริ่มเหี่ยว แต่ยังคายนํ้าได้อีก ถ้าสิ่งแวดล้อมอำนวยทำให้ค่า Turgor Pressure เป็นลบ ใบจะเหี่ยวจนเห็นได้ชัดเจน ขณะเดียวกัน Osmotic Pressure จะยิ่งเพิ่มมากขึ้น จึงมีแรงดัน (Tension) ดึงนํ้าจากข้างล่างขึ้นมาด้านบน เซลล์ด้านล่างจะขาดนํ้าจึงเหี่ยว ทำให้ดูดนํ้าจากเซลล์ล่างถัดไปได้อีกต่อเนื่องกันไป แสดงว่าการคายนํ้ามากทำให้มีแรงดึงมากขึ้น นํ้าจึงขึ้นสู่ที่สูงได้ พบว่าแรงดึงที่เกิดจากการคายนํ้าของพืชมีมากถึง 200-300 บรรยากาศ
การดึงนํ้าขึ้นสู่ที่สูงย่อมต้องใช้แรงมาก เนื่องจากมีการเสียดทานของเซลล์ต่าง ๆ แต่พบว่า สายนํ้าไม่ขาดตอนเลย แสดงว่าโมเลกุลของนํ้ามีแรงดึงดูดกัน (Cohesion) มาก
แรงทั้งสามชนิด คือ แรงจากการคายนํ้า (Transpiration Pull) แรงดึงของนํ้า (Tention) และแรงยึดเกาะของโมเลกุลของนํ้า (Cohesion) ทำให้นํ้าในลำต้นพืชสามารถลำเลียงนํ้าจากด้านล่างขึ้นไปสู่ยอดสูง ๆ ได้ โดยไม่ขาดสาย

http://images.tutorvista.com/content/plant-water-relations/water-path-through-the-plant.jpeg
อ้างอิง
1. เชาวน์ ชิโนรักษ์, และ พรรณี ชิโนรักษ์, 2524. ชีววิทยา เล่ม 3, พิมพ์ครั้งที่ 4. โรงพิมพ์อักษรประเสริฐ, กรุงเทพฯ.
2. ประสงค์ หลำสะอาด, และ จิตเกษม หลำสะอาด, มปป. คู่มือสาระการเรียนรู้พื้นฐานและเพิ่มเติม กลุ่มสาระการเรียนรู้วิทยาศาสตร์ ชีววิทยา ม.5 เล่ม 4, โรงพิมพ์เพิ่มทรัพย์การพิมพ์, กรุงเทพฯ.
3. http://www.pleasanton.k12.ca.us/avhsweb/thiel/apbio/labs/plant_transport.html
ผู้จัดทำ
นางสาวรัตน์ตการ นพเสาร์ รหัสนักศึกษา 59814501013
นางสาวอารียา แสนทอง รหัสนักศึกษา 59814501024
สาขาวิชาวิทยาศาสตร์ทั่วไป คณะครุศาสตร์ มหาวิทยาลัยราชภัฏร้อยเอ็ด
ผู้จัดทำ
นางสาวรัตน์ตการ นพเสาร์ รหัสนักศึกษา 59814501013
นางสาวอารียา แสนทอง รหัสนักศึกษา 59814501024
สาขาวิชาวิทยาศาสตร์ทั่วไป คณะครุศาสตร์ มหาวิทยาลัยราชภัฏร้อยเอ็ด